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植酸酶在畜禽营养中的应用

江苏畜牧兽医职业技术学院毕业论文(设计)

植酸酶在畜禽营养中的应用
吴佩

【摘

要】近年来植酸酶在畜牧业中的应用越来越普遍,其使用效果也得到

认同。本文针对当前植酸酶在畜牧业中的应用情况进行综述,探讨植酸酶应 用效果及其影响因素,总结了合理使用植酸酶的原则,为在畜禽饲养管理中 合理应用植酸酶提供指导。 【关键词】植酸酶;畜禽 植酸酶是催化植酸及其盐类水解为肌醇与磷酸(盐)的一类酶的总称, 属磷酸单酯水解酶。植酸酶具有特殊的空间结构,能够依次分离植酸分子中 的磷,将植酸(盐)降解为肌醇和无机磷,同时释放出与植酸(盐)结合的 其它营养物质,改善营养成分的吸收和利用。动物体内植酸酶的来源有四种: ①小肠粘膜处产生的植酸酶。由于酶活太低,降解作用较弱,可以忽略不计; ②大肠内微生物产生的植酸酶。同小肠粘膜处产生的植酸酶酶活差不多,也 可忽略不计;③植物性原料本身具有的植酸酶。其活性受饲料热处理程度的 影响,易失去活性;即使用作粉料,这部分酶活对植酸的降解亦并不具有实 质性的意义;④外源添加的植酸酶[1]。

1 植酸酶对养分利用率及畜禽生产性能的影响
植物性饲料原料中大约 60%~80%磷以植酸盐形式存在,表 1 中列出了一 些常见饲料原料中植酸磷的含量。在猪和鸡肠道内平均每摩尔植酸能够结合 3~6 mol 钙形成不溶性植酸钙,降低钙和磷利用率。植酸还可络合微量元素 使其难以被动物吸收利用,其中络合 Zn2+和 Cu2+能力最强。此外,植酸对蛋白 质和氨基酸吸收也存在负面作用。在动物胃肠道内植酸能抑制胃蛋白酶和胰 蛋白酶的作用。在酸性条件下,植酸的碱性磷酸基团结合赖氨酸、组氨酸和 精氨酸等;在中性条件下,一些氨基酸的羧基还可与植酸、或与植酸结合的 二价或三价金属离子络合形成植酸-蛋白质或植酸-金属离子-蛋白质复合物, 从而降低蛋白质利用率。

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原料 玉米 大麦 麦麸 豆粕(CP 44%) 豆粕(CP 48%) 棉子粕(CP 41%) 菜籽粕(CP38%) 葵花籽粕(CP 45%)

总磷 0.28 0.36 1.15 0.65 0.62 0.97 1.17 1.00

非植酸磷 0.08 0.17 0.20 0.27 0.22 0.22 0.30 0.16

植酸磷占植酸的百分比 71.5 52.8 82.5 58.5 64.5 77.4 74.4 84

表 1 一些常见原料中植酸磷的含量(%) 1.1 对磷钙及微量元素利用率的影响 1.1.1 对磷钙利用率的影响 董国忠等研究结果表明,添加植酸酶未减少生长期的养分排泄量,但使 肥育期猪的粪中磷的排泄量减少 34%[2]。Dungelhoef 等(1994)报道,750 FTU/kg 的植酸酶使玉米中磷的利用率提高了 3 倍[3]。 Bruce 和 Sundstol 1995) ( 在燕麦为基础的日粮中添加植酸酶,其中含有植酸磷 2.25 g/kg,总磷 4.4 g/kg,钙 7.3 g/kg,总蛋白 164 g/kg,发现植酸酶的添加提高了回肠末端磷 的消化率达 64%,整个肠道中提高了 46%,减少磷的排泄达 38.7%,植酸酶的 添加同时促进了钙的消化率达 32.8%,镁 55.2%[4]。梁福广等(2007)在低磷日 粮中添加植酸酶,发现与对照组相比,粪中磷的排出量下降了 58%[5]。 在一些研 究中[4,9,10], 添加植酸酶均使生长期和肥育期猪的粪中磷的排泄量显著减少。 陈文等(2006)在日粮中添加植酸酶,发现磷利用率及沉积率分别提高了 19.6%(P<0.01)、21.3%(P<0.01) [6]。张沽等(2005)在含 8%的双低菜籽饼的 肉鸡日粮中添加 600 U/kg 的植酸酶替代不同比例的磷酸氢钙,结果表明,使 用植酸酶替代 1/2、4/5 的磷酸氢钙,可显著提高钙、磷的利用率,并且明显 地降低磷的排泄量[7]。于明等(2004)报道,用 35~70 kg 的杜长二元杂交 阉猪进行代谢试验,添加植酸酶可使小麦、高粱和稻谷总磷表观消化率分别 提高 27.64%、47.87%和 41.84%(P>0.05),磷的沉积率也分别提高 27.98%、 47.35%和 40.63%(P>0.05);粪磷含量分别减少 49.05%、52.88%和 58.82%。 植酸酶在提高磷利用率的同时也增加钙的沉积[8]。
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在实际生产中人们常用钙、磷等价量来描述植酸酶能够替代的钙或磷添 加量,表 2 中总结了一些关于植酸酶等价量的报道。从现有植酸酶应用研究 报道可以看出,在低磷日粮中添加植酸酶效果更佳,钙和磷沉积并不会随植 酸酶的添加剂量增加而呈线性增加,在生产中应该根据实际情况确定植酸酶 的适宜添加剂量。

植酸酶添加量 500 FTU/kg 500 FTU/kg 500-750 FTU/kg 750 FTU/kg 200-300 FTU/kg 500 FTU/kg

体验动物 猪 猪 猪 仔猪 蛋鸡 肉鸡 表2

等价量 1.0g 无机磷

资料来源 Radeliffe 等(1998) jongbleed 等(1995) 易中华 等 陈文 等 cardon 等 schener 等 (2004) (2005) (1997) (1994)

0.8g 可吸收磷和 0.4-0.7g 可吸收钙 0.15%饲料无机磷 1g 以上无机磷 0.5-1.2g 磷酸氢钙 0.45g 钙

植酸磷在猪和鸡日粮应用中的钙磷等价量

1.1.2 对微量元素利用率的影响 植酸可结合微量元素 Fe、Cu、Mn、Zn、Co 和 Se 等,其中结合 Zn 和 Cu 能力最强。大量文献报道揭示,在猪和鸡日粮中应用植酸酶对微量元素的利 用有积极作用。Revy 等(2004)通过比较在含 32 mg/kg 锌的仔猪基础日粮中 添加 20 mg/kg 锌和 1200 U/kg 植酸酶的锌利用率,发现添加植酸酶的效果优 于添加锌,血清碱性磷酸酶和锌浓度及骨中锌含量和锌沉积都优于添加锌组, 同时植酸酶的添加还改善了仔猪 Ca、P、Mg、Fe、Cu 的利用率[11]。 1.2 对蛋白质和氨基酸利用率的影响 1.2.1 植酸酶对蛋白质利用率的影响 在酸性环境中,当 pH 在蛋白质等电点以下时,蛋白质中的碱性氨基酸残 基(如精氨酸、组氨酸、赖氨酸)能够与植酸结合为蛋白质-植酸复合物,并沉 淀下来,蛋白酶无法对其进行消化,从而影响了蛋白质的利用,这种复合物 还可能通过促进胃蛋白酶及盐酸的分泌,进而加速粘液素的分泌。导致大量 内源氨基酸被排出体外。植酸对蛋白质的结合程度主要取决于 pH、蛋白质的 来源及溶解度、日粮中钙及镁的含量等。

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关于植酸酶对蛋白质利用和沉积方面的研究较少。张克英等的研究表明, 植酸酶对蛋白质的利用有着积极的影响,该试验中,日粮中磷含量设为 5 个 梯度,发现植酸酶添加对增重、蛋白质沉积及蛋白质周转的提高幅度分别为 12.7%、13.1%、13.9%、9.1%。在上述试验中,植酸酶可能部分通过促进磷的 利用来促进动物的生长, 但该实验同时说明, 植酸酶能促进蛋白质的利用[12]。 而有的研究却未得到上述结果。张强敏等发现,在玉米豆粕和小麦日粮中 添加 584 FTU/kg 的植酸酶,减少了蛋白质的沉积达 3.8%,另外还减少了采食 量[13]。丁宏标发现,在玉米豆粕型日粮中添加 500 FTU/kg 的植酸酶,促进了 屠体中蛋白质的沉积,但同时却减少了能量的摄入[14]。 1.2.2 植酸酶对氨基酸利用的影响

在肉鸡中的报道表明,在小麦日粮中应用植酸酶比在玉米日粮中应用对 氨基酸的消化率有更好的促进作用。氨基酸的吸收是通过 Na 依赖性通道进行 的。研究表明,在肉鸡的玉米豆粕型日粮中,提高日粮中植酸水平,显著降 低回肠中钠的消化率,而添加植酸酶能显著提高钠的消化率。而钠的利用率 的提高能有效促进日粮电解质平衡(DEB=Na++K+-Cl-mep/kg),Haydon 和 West(1990)发现,DEB 的的增强可使回肠氨基酸消化率平均提高 6.1%[15]。 Selle 等对赖氨酸缺乏和赖氨酸充足日粮中, 植酸酶对回肠氨基酸消化率的影 响进行了研究,植酸酶能够促进氨基酸的消化,但在赖氨酸缺乏的日粮中更 为显著[16]。Kornegay 等(1996)在日粮中添加植酸酶,测定 17 种氨基酸的 消化率,发现氨基酸消化率平均提高 3.52%[17]。楼洪兴等在低磷及高磷日粮 中添加植酸酶,测定 16 种氨基酸的消化率,发现高磷日粮中氨基酸消化率平 均提高 0.60%,低磷日粮中氨基酸消化平均提高 7.03%[18]。蔡青和等(2004) 报道, 断奶仔猪日粮中添加植酸酶, His、 Ile、 Lys、 消化率分别提高 11.7%、 Met 2.7%、6.2%、5.4%、1.1%[19]。因此植酸酶的应用可改善猪对蛋白质及氨基酸 的利用。 1.3 对日粮能量利用率的影响 植酸酶能有效的促进猪对日粮能量的利用。 脂肪酸钙镁可能与植酸聚合在 一起形成脂肪酸盐,在肉鸡中,脂肪酸盐是限制脂肪(尤其饱和脂肪酸)能 量利用的主要因素,另外,植酸可直接或间接的与淀粉结合,植酸还能抑制 a-淀粉酶的活性,从而限制了淀粉的利用率。
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张克英报道,在日粮中添加不同水平的植酸酶,能提高能量利用率。在添 加酶活为 1000 FTU/kg 时,能量利用率增加了 6.3%,植酸酶的应用还增加了 后背脂肪厚度,减少了屠体瘦肉率[12]。楼洪兴等在不同磷水平的日粮中添加 植酸酶,回肠瘘管取样测定能量消化率,发现植酸酶添加能促进能量代谢[18]。 1.4 对畜禽生产性能的影响 经大量资料证明,在饲料中添加植酸酶,可稳定提高畜禽整个生长周期 的增重量,提高生产水平,同时节省了饲料配方空间,提高饲料利用率。董 国忠等研究表明添加植酸酶可提高生长期、肥育期和生长肥育全期的平均日 增重,但对平均日采食量和料重比没有显著影响[2]。吴东等在试验中添加植 酸酶不但提高生长期、肥育期和生长肥育全期的平均日增重,也提高各时期 的平均日采食量;除肥育期外,生长期、生长肥育全期的饲料利用率也得到 提高
[20]

。程万莲等报道,在生长期添加植酸酶可提高平均日增重、平均日采

食量和饲料利用率,但在肥育期仅提高平均日增重和饲料利用率,而对采食 量无显著影响[21]。其他研究还表明,在低磷水平的生长肥育期饲粮中添加植 酸酶,可使猪的生长速度达到正常磷水平的生长速度[4,5]。 2 影响植酸酶作用的因素 植酸酶的效果受许多因素影响,如日粮原料组成、阳离子、钙磷含量及 钙磷比、酸化剂等。 2.1 日粮原料组成 植酸酶的应用效果主要体现在其对植物性饲料原料的作用,故在哺乳仔 猪料中添加植酸酶的效果不佳。不同的饲料日粮由于原料组成的差异植酸酶 的应用效果和效果增幅空间也有所不同。孙育平等(2005)通过体外法研究 了外源植酸酶对不同饲料原料中钙和磷利用率的影响表明,添加外源植酸酶 显著提高豆粕、花生粕和菜粕中钙和磷的释放量,但对大麦和高粱中无机磷 的释放没有显著影响。因此,在使用大麦和高粱日粮配方时,如果添加外源 性植酸酶,需要充分研究植酸酶的使用方法才可达到预定效果。随着非常规 饲料原料,如菜粕、棉粕、花生粕、高粱等的使用日益普遍,需加强植酸酶 在非常规饲料中的应用研究,为合理设计饲料配方提供应用理论基础[22]。 2.2 阳离子 植酸在胃肠道的溶解度影响着其与植酸酶的作用,而植酸的溶解度又与 肠道的酸度有很大关系。许多阳离子均会影响到植酸酶对植酸的作用,这些

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阳离子通过形成矿物质-植酸复合物,同时这种结合也受到胃肠道酸度的影 响。体外研究表明,在 pH 为 7 的时候,阳离子的抑制作用强弱为: Zn2+>Fe2+>Mn2+>Ca2+>Mg2+, pH 为 4 的时候, 当 这些阳离子失去其抑制能力。 螯 而 合物,包括柠檬酸能促进植酸酶的作用。Jongbloed 等(2000)的研究表明, 单独使用甲酸、乳酸或植酸酶,均能促进猪的生产性能,但植酸酶与酸结合 作用时,却没有协同作用。碳酸钙及磷酸氢钙是动物钙和磷的主要来源,但 这两种物质在 pH 为 3 的时候, 均有较强的结合酸的能力 (分别为 15044 和 5666 mep/kg)[23]。因此碳酸钙及磷酸氢钙的使用可能导致胃肠道内 pH 升高,这 又会影响到植酸酶的作用效果,另外,pH 的升高还会降低植酸的溶解度,导 致其不易被植酸酶所降解。 2.3 钙磷含量及钙磷比 植酸酶的添加效果将会受到日粮中钙磷水平、钙磷比值以及植酸磷水平 的影响。如果钙磷比例过高,过量的钙在肠道内形成大量的不溶性植酸钙, 从而植酸酶难以接近植酸分子而发挥作用。在肉鸡日粮中总钙与总磷比值在 1.1~1.4 时效果相当,超过这个比例时生产性能、磷利用效率和骨骼矿化效率 都会降低。花薇等(2006)研究了植酸酶、非植酸磷和钙水平的不同组合对 艾维茵肉仔鸡生长性能、死淘率、屠宰性能及肉品质的影响,结果表明,饲 粮中添加非植酸磷 0.28%+钙 0.80%+植酸酶 600 FTU/kg 时,肉仔鸡的综 合效益较佳[24]。Liu 等(1998)报道,当生长肥育猪日粮中钙磷比值从 1 增加 到 1.5 时,平均日增重、磷消化率和掌骨硬度分别下降了 4.5%、8.2%和 9.7%。 这可能是由于过量的钙结合植酸形成难溶性复合物或是过量的钙直接竞争植 酸酶酶活位点而抑制酶活性,从而降低磷和其它养分的释放[25]。由此看出, 植酸酶应用效果随着日粮中钙磷比值的增大而降低。 Lei 和 Stahl(2000)的综述中指出,植酸酶在无机磷含量较少甚至为零的 日粮中可能更有效,无机磷是植酸降解的终产物,强烈抑制植酸酶的催化活 性,日粮中钙含量及钙磷比也是一个重要的影响因素[26]。在 Qian 等(1996) 的研究中,将钙磷比从 2 降至 1.2 时,植酸酶的作用效果得到加强,在该日 粮中添加碳酸钙,发现植酸酶的活性降低了大约 15%,暗示着钙离子可能通过 竞争抑制或与底物结合抑制植酸酶的活性[27]。 Adeola 研究了在总磷含量 4 g/kg,钙磷比分别为 1.2、1.5、1.8 的玉米 豆粕型日粮中添加植酸酶对断奶仔猪生产性能的影响,日粮中无机磷含量为

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0.8g/kg,结果表明,高钙磷比与低钙磷比相比,显著降低了增重,如将钙磷 比从 1.8 降至 1.2 时, 增重提高了 17.6%, 采食量也有较大差别, 该研究表明, 增加钙磷比或提高碳酸钙使用量或提高钙水平均会影响到猪的生产性能[28]。 胡骁飞等也报道,添加植酸酶饲粮的钙磷比为 1∶1 时,生长猪的生长性能最 佳[29]。因此在实际生产中,可适当减少无机磷及钙的用量,降低钙磷比,此 时使用植酸酶可能获得较好的效果。 2.4 酸化剂 日粮中添加有机酸降低日粮 pH 值,进而能降低畜禽胃肠道内 pH 值。如 前所述,微生物来源植酸酶有两个最适 pH 值位点 2.5 和 5.5,胃肠道内低 pH 值将有助于植酸酶作用的发挥。陈冬梅(2004)等研究肉鸡日粮添加植酸酶 和柠檬酸对钙、磷利用率的影响,结果表明,300 g/t 植酸酶和 0.5%柠檬酸 合用存在协同效应,能进一步提高钙、磷利用率
[30]

。龚一峰等(2005) 研

究了内源性及细菌性植酸酶和柠檬酸在低营养日粮中对肉鸡生长的作用,结 果表明,3 者同时添加时蛋白质和钙的利用率极显著提高[31]。汪莉等(2005) 研究植酸酶和柠檬酸结合使用对蛋鸡生产性能的影响,蛋鸡日粮中添加 0.2% 柠檬酸与 50 mg/kg 植酸酶,提高了蛋鸡的生产性能[32]。而 Boling 等(2000) 报道,添加柠檬酸对植酸酶促进肉鸡生产性能作用产生负面影响,但有提高 钙、镁和锌等矿物元素生物利用率的效用[33]。关于植酸酶和酸化剂之间的关 系仍需大量的试验进一步研究论证。 3 合理使用植酸酶的原则 因此,针对植酸酶的影响因素及植酸的抗营养作用,提出合理的使用原 则,为畜禽饲养管理合理应用植酸酶提供指导。 3.1 结合饲料原料情况 植酸酶只作用于单一的特定底物,只有饲料中含有足够的植酸磷,植酸 酶才能起作用,如果饲料中植酸磷含量不足或根本不含植酸磷,那植酸酶就 不能充分发挥作用。因此应用植酸酶时应特别注意饲料原料组成,首先计算 饲料配方中植酸磷的含量 (可参照表 1) 确保有足够的植酸磷才使用植酸酶。 , 3.2 根据动物的种类和不同生长阶段 由于酶有高度的专一性和特异性,不同动物品种和不同的生长阶段,动 物体内酶的种类和数量并不相同,因此根据不同动物不同生长阶段选用不同 的酶制剂,才能有效发挥酶制剂的作用效果。动物在幼龄阶段,消化系统发

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育尚不完善,多种消化酶分泌不足,是使用消化酶类制剂较理想的阶段。 3.3 合适的使用剂量 酶制剂类饲料添加剂具有酶的特性,用量太低不能启动相关的生化反应, 过量也不能提高反应的速度和程度,并可能产生副作用,因此应根据实际情 况和使用说明确定合适使用剂量,特别应注意植酸酶的使用剂量,如果以为 增加添加量可以按比例替代更多的无机磷是错误的,以为降低添加量的同时 保留一些无机磷也能达到水解植酸同样是错误的。合适的添加剂量是保证植 酸酶作用效果的关键。目前研究表明,饲料中磷最高可取代 0.1%-0.12%。 因此,在实际应用植酸酶时,以部分替代无机磷较为合理和科学,全部替代 只有在满足各方面的条件下才能实现,在实际中并不可能。如果要替代 1000 ×106 的无机磷,各类动物应添加植酸酶剂量如下,肉鸡 500-700FTU/kg 饲 料;猪 400-500FTU/kg 饲料;蛋鸡 300-500FTU/kg 饲料。 3.4 注意不同生产工艺的影响 植酸酶的主要成分是活性酶,酶是蛋白质,对热、光、酸等敏感,而饲 料的生产过程中由干粉碎、预混、制粒以及其它添加剂的影响,都可能使酶 的活性损失,甚至变性。因此应尽可能减少生产工艺对酶活性的影响,制粒 温度最好不超过 75℃。植酸酶一般较适宜于粉状饲料,原则上不适合于颗粒 饲料,由于 65℃时值酸酶的活性 20℃被破坏,温度越高破坏越严重,如果要 在颗粒饲料中应用植酸酶,最好选用包膜型等耐高温的植酸酶品种或应用液 体的植酸酶进行压粒后喷涂。贮存期限一般不宜超过二个月。 4 小结 植酸酶可以解决植酸的抗营养作用,使无机磷的用量大幅度降低,降低 饲料成本;显著降低畜禽排泄物中磷的含量,减轻磷对环境造成的污染程度; 植物性饲料中植酸会结合大量的矿物质、氨基酸、蛋白质等,降低了营养成 分的利用率,当添加植酸酶时,这些营养成分的利用率会得到一定程度的改 善;提高动物采食量和日增重,改善动物生产性能。目前,多种微生物来源 的植酸酶及多种植酸酶编码基因已得到分离,改变植酸酶的酶学性质(耐温 性、pH 适性、催化活性等) ,以提高其在饲料中使用的有效性已指日可待。相 信随着植酸酶研究的更深入展开以及人们环保意识的进一步加强,植酸酶在 饲料行业的应用将愈加广泛。

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参 考 文 献
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江苏畜牧兽医职业技术学院毕业论文(设计)

致谢
在这里要衷心感谢杨晓志老师的悉心指导。得益于杨老师的指导,本毕 业论文才得以顺利完成。使我不仅在学术上受益匪浅,同时其高度的责任感 也影响了我,在以后的工作岗位上我也要向他学习。在此毕业论文完成之际, 瑾向杨老师表示最衷心的感谢! 同时,我深深感谢我们畜牧系的领导和老师,我在思维方法、学习态度 和工作作风方面得到的进步也得益于你们的指导和影响。 还有同学们的无私帮助,使我能顺利完成毕业论文。 最后感谢学院这四年来对我的大力栽培!

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